Thèse Année : 2022

Thylacocephala (Arthropoda) : origin, diversification and evolution of an extinct arthropod lineage

Les Thylacocéphales (Arthropoda, Thylacocephala) : origines, diversification et évolution d'une lignée arthropodienne disparue

Thomas Laville
  • Fonction : Auteur
  • PersonId : 1511302
  • IdRef : 283319976

Résumé

Thylacocephalans are enigmatic fossil euarthropods characterised by particular body features: a folded shield enveloping most of the body, compound eyes sometimes hypertrophied, three pairs of raptorial appendages, eight pairs of gills and an eight to 22-segmented posterior trunk. They are known from at least the Silurian up to the Late Cretacous, when they probably became extinct. Their fossil record is very patchy. They mostly occur in Konservat-Lagerstätten. However, they are known from all continents except Antarctica and South America.Although usually considered as pancrustaceans, the systematic affinities of thylacocephalans are still controversial. Since their recognition, they have been related to a huge variety of pancrustaceans: thecostracans, malacostracans, and more recently remipeds. This uncertainty about their phylogenetic relationships is mainly due to a lack of knowledge on their tagmatisation. Despite an important knowledge on their anatomy, many questions remains concerning the presence of cephalic appendages and the nature of their raptorial appendages.Beyond the debate on phylogenetic affinities, the systematic of Thylacocephala is also quite controversial. Currently, only classification has been proposed by Schram (2014), which is considered by the author himself as a working hypothesis to test.Finally, various modes of life have been proposed for thylacocephalans: predatory, necrophageous, burrowing, mesopelagic… With a large array of morphologies and a wide stratigraphic range, thylacocephalans probably had various lifestyles. No synthesis exists currently to clarify these paleobiological and paleoecological parameters.The aim of this work is therefore to study the phylogenetic affinities of thylacocephalans, but also their systematics, which will allow us to understand their evolution and diversification.Based on comparative anatomy, I studied the anatomy of thylacocephalans in detail, focusing on their tagmatisation. Using X-ray tomography, the presence of cephalic appendages, including mandibles, an anterior trunk, including the three abducting appendages, and a posterior trunk have been demonstrated. Other important anatomical details were also determined, such as the univalve nature of the carapace, which is often mistakenly considered as bivalved. This anatomical work allowed me to study the phylogenetic affinities of thylacocephalans using various phylogenetic reconstruction methods. I was thus able to confirm the position of thylacocephalans within the pancrustaceans.In addition to the phylogenetic affinities of thylacocephalans, it was also necessary to study the relationships within thylacocephalans. To this end, I undertook a taxonomic revision of species from various Mesozoic localities. This systematic work led to the description of six new species and to the definition of 49 morpho-anatomical characters. These characters allowed me to obtain a phylogeny tracing the evolutionary history of the thylacocephalans. The division between Conchyliocarida and Concavicarida proposed by Schram (1990) was confirmed by phylogenetic analysis.Following this systematic review, a synthesis of the palaeodiversity, geographical distribution and living environments of thylacocephalans over time was carried out in order to study their diversification dynamics and the colonisation of different regions and ecological niches.
Les Thylacocéphales sont un groupe d’arthropodes fossiles énigmatiques se distinguant par une organisation bien particulière : une carapace sclérifiée recouvrant une majeure partie du corps, des yeux composés, parfois très larges, trois paires d’appendices préhensiles, un ensemble de huit branchies ainsi qu’un tronc postérieur formé de huit à vingt-deux segments, portant des appendices. Ils sont connus avec certitude du Silurien au Crétacé supérieur, où la lignée semble s’éteindre. Le registre fossile des thylacocéphales est très lacunaire. Ils sont généralement récoltés dans les Konservat-Lagerstätten. Toutefois, les thylacocéphales sont retrouvés sur tous les continents à l’exception de l’Amérique du Sud et de l’Antarctique.Bien que généralement considérés comme des pancrustacés, la position systématique des thylacocéphales reste controversée. Les thylacocéphales ont été associés à une grande variété de pancrustacés, tel que les thécostracés, les malacostracés et plus récemment les rémipèdes. L’incertitude quant à leurs affinités phylogénétiques est principalement due à un manque de connaissance sur leur tagmatisation. Malgré une connaissance approfondie de leur anatomie, de nombreuses questions subsistent quant à la présence d’appendices céphaliques et à la nature de leurs appendices préhensiles.Au-delà du débat sur les affinités phylogénétiques, de nombreuses questions restent aussi en suspens concernant les relations phylogénétiques au sein des thylacocéphales. Il n’existe actuellement qu’une seule proposition de classification faite par Schram (2014), qui est considérée par l’auteur lui-même comme une hypothèse de travail à tester.Enfin, de nombreux modes de vie ont été suggérés pour les thylacocéphales : prédateurs, nécrophages, fouisseurs, mésopélagiques... Avec des morphologies variées et une répartition stratigraphie étendue, les thylacocéphales ont probablement adopté différents modes de vie. Actuellement, aucune synthèse n’existe pour éclaircir ces paramètres paléobiologiques et paléoécologiques.L’objectif de ce travail est donc de s’intéresser aux affinités phylogénétiques des thylacocéphales mais aussi à leur systématique, ce qui permettra d’appréhender leur évolution et leur diversification.À partir d’un travail d’anatomie comparée, j’ai étudié en détail l’anatomie des thylacocéphales, m’intéressant ainsi à leur tagmatisation. Grâce notamment à la tomographie à rayons-X, la présence d’appendices céphaliques, notamment de mandibules, d’un tronc antérieur, incluant les trois appendices ravisseurs et d’un tronc postérieur a pu être démontrée. D’autres détails anatomiques importants ont aussi été déterminés, tels que la nature univalve de la carapace, qui est souvent considérée à tort comme bivalve. Ce travail anatomique m’a permis dans un second temps d’étudier les affinités phylogénétiques des thylacocéphales à l’aide de diverses méthodes de reconstruction phylogénétique. J’ai ainsi pu confirmer la place des thylacocéphales au sein des pancrustacés.Au-delà des affinités phylogénétiques des thylacocéphales, il convenait aussi d’étudier les relations au sein des thylacocéphales. Pour ce faire, j’ai entrepris une révision taxonomique des espèces de différentes localités du Mésozoïque. Ce travail systématique m’a notamment amené à la description de six nouvelles espèces ainsi qu’à la définition de quarante-neuf caractères morpho-anatomiques. Ces caractères m’ont permis de dégager une phylogénie retraçant l’histoire évolutive des thylacocéphales. La division entre Conchyliocarida et Concavicarida proposée par Schram (1990) a notamment était confirmée par l’analyse phylogénétique.Suite à cette révision systématique, une synthèse sur la paléodiversité, la distribution géographique, et les environnements de vie des thylacocéphales au cours du temps a été réalisée dans le but d’étudier leurs dynamiques de diversification ainsi que la colonisation des différentes régions et niches écologiques.
Fichier principal
Vignette du fichier
VA_LAVILLE_Thomas_13102022.pdf (93) Télécharger le fichier
Origine Version validée par le jury (STAR)

Dates et versions

tel-04960821 , version 1 (21-02-2025)

Identifiants

  • HAL Id : tel-04960821 , version 1

Citer

Thomas Laville. Les Thylacocéphales (Arthropoda, Thylacocephala) : origines, diversification et évolution d'une lignée arthropodienne disparue. Paléontologie. Museum national d'histoire naturelle - MNHN PARIS, 2022. Français. ⟨NNT : 2022MNHN0013⟩. ⟨tel-04960821⟩
0 Consultations
0 Téléchargements

Partager

More